세포벽 5

진정중간층

▲그림 1. 라디아타소나무 가도관의 세포벽 구조(A), 가도관의 세포벽 미세 구조 모식도(B) 및 마이크로피브릴의 나선꼬임 구조(C).
진정중간층은 인접한 세포의 1차벽 사이에 존재하는 것으로 세포간층(intercellular layer)이라고도 한다. 이와 같은 진정중간층은 세포벽과는 달리 등방성의 성질을 지니는 펙틴(pectin)질로 주로 이뤄져 있는데 나중에 목부 세포는 리그닌의 퇴적에 따라 목화(木化, lignification)되지만 사부 세포는 상당 기간 목화되지 않은 상태로 남아 있게 된다. 한편 진정중간층과 1차벽은 실제로 쉽게 구별이 되지 않기 때문에 진정중간층과 인접하는 양쪽 2개의 1차벽을 통틀어 편의상 복합중간층(compound middle lamella)이라고 부르고 있다(그림 1 의 B).

1차벽은 세포분열의 결과로 형성된 벽으로 세포가 성숙해 감에 따라 구조와 성분에 약간 변화가 일어나게 되는데 살아있는 세포의 1차벽의 두께는 약 0.1㎛이며 그 성분은 헤미셀룰로오스, 펙틴질, 리그닌, 셀룰로오스와 수분으로 구성돼 있다. 세포의 성숙 초기에는 리그닌보다 펙틴질이 많으나 세포가 점차로 성숙해 감에 따라 펙틴질보다 리그닌의 양이 많아지게 된다. 1차벽을 구성하고 있는 마이크로피브릴은 엉성하고 느슨하게 짜인 그물 모양의 형태를 나타내고 있는데 이것이 수분의 흡수에 따른 세포벽의 지나친 팽창을 억제하는 역할을 하게 된다(그림 1의 B).

2차벽은 마이크로피브릴의 배향 상태에 따라 3개의 벽층으로 구분되고 있다. 즉, 세포의 축에 대해 거의 직각으로 마이크로피브릴이 배향돼 있는 얇은 층을 외층(outer layer), 세포의 축에 대해 거의 평행하게 마이크로피브릴이 배향되어 있는 가장 두꺼운 층을 중층(middle layer)이라고 하며 그리고 외층의 것과 매우 비슷하게 마이크로피브릴이 배향돼 있는 얇은 층을 내층(inner layer)이라고 한다. 이와 같이 2차벽은 3개의 벽층으로 구성돼 있는데 학술적인 용어로는 외층이 S1층, 중층이 S2층 그리고 내층이 S3층으로 불리고 있다(그림 1의 A∼B).

S1층은 두께 0.2∼0.3㎛ 정도로 매우 얇은데 S나선 및 Z나선의 마이크로피브릴에 의한 박층 4∼6개가 교호로 배열돼 있는 다층 교차구조를 지니고 있으면서 마이크로피브릴이 세포의 축에 대해 50∼70。의 경각을 이루고 있다. 그리고 S1층은 1차벽으로부터 S2층으로의 이행 상태를 나타내는 층이기 때문에 이행층(transitional layer)이라고도 부르고 있다. 2차벽 가운데 가장 두꺼운 층으로써 세포벽의 대부분을 차지하고 있는 S2층은 Z나선의 마이크로피브릴이 세포의 축에 대해 10∼30。의 경각을 이루고 있다. 이와 같은 S2층은 두께의 변이가 매우 다양한데 특히 춘재와 추재를 구성하고 있는 세포 사이의 차이가 더욱 뚜렷하다. 춘재 가도관의 S2층은 두께 1㎛ 정도로 30∼40개의 박층 그리고 추재 가도관의 S2층은 두께 5 ㎛ 정도로 150개 이상의 박층으로 이뤄져 있다. 한편, 2차벽 가운데 가장 얇은 층인 S3층은 두께 0.1㎛ 정도인데 마이크로피브릴이 세포의 축에 대해 60∼90o의 경각을 이루고 있다.

그러나 S나선 및 Z나선의 마이크로피브릴에 의한 박층이 교호로 배열돼 있는 S1층과는 달리 S3층은 S나선의 마이크로피브릴만에 의한 소수의 박층이 20∼30。 각도로 약간 엇갈리게 교호로 배열돼 있는 다층 교차구조를 지니고 있다. 세포벽 전체 부피에 대해 복합중간층은 2% 정도를 그리고 S1층, S2층 및 S3층은 각각 16%, 74% 및 8% 정도를 차지하고 있다.

<다음호에 계속됩니다.>
국민대학교 임산생명공학과 엄영근 교수

저작권자 © 한국목재신문 무단전재 및 재배포 금지