세포벽 4

▲그림 1. 라디아타소나무 가도관의 세포벽 구조(A), 가도관의 세포벽 미세 구조 모식도(B) 및 마이크로피브릴의 나선꼬임 구조(C)
수체를 구성하고 있는 세포에 있어 나타나는 현저한 특징은 세포의 성숙에 따른 세포벽의 목화(lignification) 현상이다. 일반적으로 세포벽 가운데 리그닌이 쌓이게 되면 세포벽의 강고성이 증가되기 때문에 세포벽은 목화 현상으로 인하여 강고성을 나타내게 되는 것이다. 이와같이 강고성을 유지할 수 있는 것은 철근-콘크리트 복합재를 예로 들어보면 쉽게 이해할 수 있을 것이다. 셀룰로오스는 세포벽 내에서 철근과 같은 기질의 역할, 헤미셀룰로오스는 철근을 붙들어 매어주는 가는 철사와 같은 매질 물질의 역할을 그리고 리그닌은 시멘트와 같은 충전 물질의 역할을 하게 됨으로써 세포벽이 그 강고성을 유지할 수 있는 것으로 알려져 있다.

세포벽의 미세구조
세포벽의 미세구조를 살펴보면 셀룰로오스 분자가 결정 단위포(unit cell)라는 결정구조를 지니고 있는데 1개의 단위포 내에는 4개의 포도당 잔기가 함유돼 있고 축방향으로 포도당 잔기 1번 탄소와 4번 탄소가 β결합을 통해 연결된 사슬 모양의 셀룰로오스 분자가 서로 반대 방향으로 주향하고 있다. 이러한 셀룰로오스 분자는 분자간 수소결합에 의해 규칙적으로 밀집 배열되어 있는 부분으로써 길이가 600Å 정도 되는 결정영역뿐만 아니라 셀룰로오스 분자가 분자간 수소결합을 이루지 못해 불규칙적으로 밀집 배열돼 있지 못한 부분으로써 길이가 일정하지 못한 비결정영역을 통과하게 되는데 결정영역이 차지하는 비율은 60~70% 정도 된다. 분자간 수소결합에 의한 셀룰로오스의 결정영역에서는 물분자가 내부로 침투할 수 없고 표면에만 침투할 수 있는 반면 분자간 수소결합에 의하지 못한 비결정영역에서는 물분자가 내부와 표면 모두에 침투할 수 있기 때문에 흡습이나 흡수에 따른 세포벽의 팽창은 주로 이 비결정영역에 의해 발생하게 된다. 이처럼 결정영역과 비결정영역을 통과하는 셀룰로오스 분자가 서로 모여 실 모양(絲狀)의 집합체인 피브릴(fibril) 형상의 구조를 이루고 있음을 알 수 있다.

엘리멘터리피브릴(elementary fibril)은 세포벽을 구성하게 되는 셀룰로오스 분자 다발의 실 모양 집합체 가운데 최소 단위로써 36∼40개 정도의 셀룰로오스 분자가 모여 이루어진 대략 폭 35Å, 두께 약 30Å 그리고 길이가 일정하지 않은 것을 일컫는다. 마이크로피브릴(microfibril)은 전자현미경에 의해 일반적으로 관찰되는 실 모양의 셀룰로오스 분자 다발로써 엘리멘터리피브릴이 헤미셀룰로오스에 의해 접착돼 이루어진 대략 폭 100∼300Å, 두께 50∼100Å 그리고 길이가 일정하지 않은 것을 일컫는다. 마크로피브릴(macrofibril)은 광학현미경으로 해체된 세포벽을 관찰할 때 나타나는 셀룰로오스 분자 다발의 실 모양 집합체로써 마이크로피브릴이 헤미셀룰로오스와 리그닌에 의해 접착돼 이뤄진 대략 폭 0.4∼1.5μm 그리고 길이가 일정하지 않은 것을 일컫는다. 이러한 마크로피브릴이 모여 박층(薄層; lamella)을, 박층이 모여 벽층을 그리고 벽층이 모여 세포벽을 이루게 된다.

수목의 조직은 방추형시원세포 및 방사조직시원세포의 분열에 의해 형성된 각종 세포가 모여 이뤄진 집합체인데 세포가 그 모양을 유지할 수 있는 것은 세포벽(cell wall)을 지니고 있기 때문이다. 세포벽은 형성 초기에 매우 얇고 연약하지만 그 내면과 표면에 새로운 미립자가 추가되어 두께를 증가시키는 비후생장에 따라 강화되기 때문에 결국 수체가 강고성을 유지할 수 있게 된다. 목재를 구성하고 있는 세포의 벽 사이에는 진정중간층(true middle lamella)이라고 불리는 얇은 층이 존재하며 이 진정중간층을 중심으로 1차벽(primary wall)과 2차벽(secondary wall)이 차례로 세포내강 쪽을 향해 존재하고 있다(그림 1).

<다음호에 계속됩니다.>
국민대학교 임산생명공학과 엄영근 교수

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